Гомеостатика - Страница 17

- попу-

ляция приобретает возможность увеличить плотность особей в одном и том

же объеме обитания; 2 - в популяции появляется два подвида родственных

клеток; 3 - возникает взаимозависимость одной популяции от другой - сим-

биоз. Этот процесс может быть одним из механизмов возникновения многок-

леточных организмов, построенных из различно дифференцированных клеток.

Другой причиной первоначального объединения однотипных клеток в колонии

может служить процесс половой дифференциации у первично вегетативных

клеток, как например, у колониальной одноклеточной зеленой водоросли

Volvox.

Интегрально гомеостатическая модель работы одной клетки аналогична

выше представленным моделям гомеостатов ее составляющих. Тем не менее

описание всех первичных (несимметричных) гомеостатов, составляющих клет-

ку как единый организм, на данном уровне знаний не представляется воз-

можным. По приблизительным оценкам в клетке ежесекундно протекает более

104 биохимических реакций; механизм каждой из них может быть представлен

как отдельный гомеостат. Кроме рассмотренных в клетке процессов реплика-

ции, транскрипции и трансляции, существуют явления рекомбинации, репара-

ции, мутагенез, составляющие материальную основу эволюции живого. Таким

образом, такой сложный, динамичный биохимический гомеостат, организован-

ный во времени и в пространстве, представляет из себя большую исследова-

тельскую проблему.

ГОМЕОСТАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ТКАНИ

В ходе онтогенеза происходит изменение морфогенетических потенций

клеток. Этому посвящено огромное количество работ, где для многих орга-

низмов детально описаны последовательные стадии изменений клеток в эмб-

риогенезе. Тем не менее механизм возникновения этих изменений, связанных

с детерминацией клеток, во многом не ясен. В ходе эмбриогенеза потенции

клетки непрерывно сужаются и, в конце концов, образуются клетки, пол-

ностью детерминированные в четко узнаваемые специализированные тканевые

клетки. Эти изменения называются эпигенетическими. В отличие от мутаций

эпигенетические изменения представляют собой строго определенные измене-

ния потенций клеток. Изменение потенции клетки может происходить от раз-

личного числа факторов, вызывающих индукцию. Чаще всего индуктором изме-

нения являются возникающие на определенных стадиях развития биохимичес-

кие вещества (в основном белки), вырабатываемые самими клетками. Еще од-

ной особенностью эпигенетической детерминации является то, что направ-

ленные изменения происходят одновременно в большом числе клеток и приоб-

ретенные новые потенции далее передаются следующим генерациям. По окон-

чании эмбриогенеза некоторые ткани сохраняют способность к взаимопревра-

щениям клеток, что называется внутритканевой трансдетерминацией клеточ-

ных элементов. Эпигенетические изменения определяют изменение выходного

параметра гомеостата клетки и избирательность к определенной информации

внешней среды.

Гомеостатическая система регуляции роста и развития тканей сформиро-

валась в эволюции при возникновении многоклеточных организмов. Объектом

регуляции этой гомеостатической сети является ткань - сложное ячеистое

образование, состоящее из множества клеток и бесклеточных структур. Яче-

истое строение объекта регуляции обеспечивает высокую надежность и высо-

кую функциональную подвижность тканей. Такое строение позволяет в широ-

ких пределах изменять работоспособность объекта за счет перераспределе-

ния функции по ячеистым структурам, а в биологических системах обеспечи-

вает выполнение специфических функций одновременно с регенерацией [121].

Исследования последнего времени выявили единые черты пространствен-

но-временной организации морфофункциональных комплексов различных эпите-

лиальных органов, несмотря на значительные функциональные различия. Поя-

вилась возможность создания численной имитационной модели самоорганиза-

ции и самообновления морфофункционального комплекса и формализации тех

параметров жизни клеточной популяции, которые до сих пор были экспери-

ментально недосягаемы [101]: среднее время обращения, среднее число де-

лений, проделанных клеткой, относительные размеры пролиферативного пула

и др. К настоящему времени известны следующие свойства морфофункцио-

нального комплекса ткани, как природного оригинала:

- пространственное расчленение на зону камбия и зону дифференцирован-

ных клеток;

- перемещение клеток комплекса из зоны камбия в зону дифференцирован-

ных клеток;

- неравномерное размещение вдоль комплекса (каскадность) величин, ха-

рактеризующих клеточное обновление зоны камбия;

- присутствие в камбиальной зоне комплекса в определенных местах кле-

ток, имеющих длительность клеточного цикла в несколько раз превышающую

среднюю;

- замедление темпа обновления клеточных элементов в онтогенезе, что

может быть вызвано старением;

- вымирание клеток комплекса, экспериментально выявляемое как

уменьшение радиационной метки, прочно связанной с ДНК ядер и изображае-

мое падающей кривой, аппроксимируемой уравнением типа

Y = ax2 + bx;

- пребывание комплекса в целом в одном из режимов: рост, остановка

роста, атрофия, гиперплазия, неограниченный рост и др.

Клетка как элемент построения и развития комплекса имеет следующие

функциональные возможности:

- закончить клеточный цикл митозом;

- не делиться - перейти в дифференцированное состояние;

- погибнуть;

- имеет место наличие клеток с разной протяженностью клеточных циклов

внутри одного комплекса, несмотря на то, что делящиеся клетки могут дос-

таточно четко удерживать стандартное время клеточного цикла (около 12

часов);

- делящейся клетке свойственно "запоминание" предшествующего числа

делений;

- адгезия клеток может варьировать в широких пределах (два, три по-

рядка).

Для того, чтобы клетка самостоятельно с ее потомством могла осущест-

вить построение морфофункционального комплекса, ей следует приписать