Гомеостатика - Страница 18

не-

которые особенности существования, сопрягая отдельные формы клеточных

возможностей:

1) образование при делении дочерних клеток с разной продолжи-

тельностью цикла, отличной от времени жизни материнской клетки;

2) клетка с большим циклом, обладая большей адгезией, становится на

место материнской, сталкивая другую, дочернюю в область меньшей адгезии;

3) гибель в митозе клеток с циклом, меньшим минимального;

4) появление неделящихся (дифференцированных) клеток с тем же време-

нем жизни, что и у делящихся клеток после определенного числа делений,

причем выход в данное состояние происходит для клеток с меньшим и

большим временем жизни равновероятно;

5) дифференцированные клетки обладают меньшей адгезией к окружающим

гистологическим структурам по сравнению с делящимися клетками.

Перечисленные свойства достаточны для описания тканеобразования. Мо-

дель может быть представлена в одно- и многополюсном вариантах. В пос-

леднем случае исходная клетка в начале пролиферации окружает себя по-

томством в числе 6-8 клеток, от которых берет начало возникновение труб-

чатых образований типа простых и сложных желез. Ниже рассматривается

только однополюсный вариант модели, в котором онтогенез комплекса, про-

текающий в условных единицах времени, развертывается сверху вниз, начи-

ная с одной клетки. В первой колонке модели учитывается суммарное время

жизни клеточной популяции t; во второй колонке - шаг времени t, который

представляет собой минимальный отрезок времени в условных единицах, не-

обходимый для возникновения очередного деления клеток и гибели неделя-

щихся клеток, достигших предельного срока жизни; в третьей колонке раз-

мещается непосредственно сам клеточный ряд; в четвертой - среднее число

делений, проделанных клеткой ряда через каждый шаг времени при том или

ином значении Nm, в пятой - среднее время обращения клеточных элементов

популяции, представляющее собой отношение суммы времен клеточных циклов

ряда к числу клеток ряда to.

При сопоставлении графиков, гистограмм, таблиц выявлено достаточно

полное совпадение отдельных черт оригинала и модели, а именно:

1 - клеточная модельная популяция "стареет", увеличивая время своего

обращения в зависимости от времени существования и от проделанных деле-

ний;

2 - каскадность величин, характеризующих клеточное обновление зоны

камбия и набегание пиков этих каскадов с увеличением времени жизни к на-

чалу морфофункционального комплекса;

3 - размещение клеток с длинными циклами в начале каждого каскада,

имитирующая расположение стволовых клеток;

4 - пространственное расчленение зон делящихся и дифференцированных

клеток;

5 - перемещение клеток из зоны камбия в зону дифференцированных кле-

ток;

6 - рост и остановка роста, а также неограниченный рост при нарушении

правила асимметричного деления;

7 - величина пролиферативного пула в представлении имитационной моде-

ли колеблется от 100% до 50%;

8 - продуктивность делящихся клеток соответственно колеблется от двух

делящихся клеток до одной;

9 - среднее число делений, проделанных клеткой, обретает в модели

смысл контрольного деления, после которого скачкообразно меняется про-

дуктивность делящейся клетки, а само контрольное деление определяет ли-

нейные размеры комплекса;

10 - динамика клеточной гибели в модели представлена падающей ступе-

необразной кривой, где число ступеней соответствует числу клеточных суб-

популяций.

В заключение следует отметить еще одну особенность общего поведения

модельной популяции, которая также, как и оригинал, изменила нестареющую

циклическую организацию, свойственную ее элементам-клеткам, на стареющую

ациклическую, свойственную тканям, в данном случае элементарному комп-

лексу.

На представленной модели видны основные особенности ткани: зоны про-

лиферации и развития, направленность перемещения и замещения тканей, зо-

ны гибели и специализации. Здесь же мы видим наличие потенциальных воз-

можностей к регенерации.

Если для моделирования гомеостата выделить только одну цель, напри-

мер, синтез фермента, гормона, которые требуются для регуляторных функ-

ций организма или какого-то отдельного органа, то такая модель гомеоста-

та будет симметричной и принципиально ничем не отличаться от описанных

выше гомеостата трансляции или гомеостата функционирующего гена.

ФРАГМЕНТ ОДНОПОЛЮСНОЙ МОДЕЛИ

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОГО КОМПЛЕКСА

t

t

клеточный ряд

Nm

to

0

2

020

1

2

2

1

140,110

1

2.5

3

3

141 111

1

4

6

2

280 220

2

5

8

1

282 340 310

2.7

4.3

9

3

283 341 311

2.5

6

12

2

286 480 420

3.3

6

14

1